Fra foton til karbon

Oppblomstring av dinoflagellater (en type planktonalger) utenfor kysten av California, USA. Her skyldes rødfargen det lyshøstende karotenoidet peridinin.

Hva er egentlig fotosyntese?

Fotosyntesen er prosessen hvor alger og planter omdanner karbondioksid, CO₂, fra omgivelsene til sukker ved hjelp av lysenergi og vann. Ordet fotosyntese betyr faktisk å «sette sammen ved hjelp av lys». Organismer som driver fotosyntese, kaller vi for fotoautotrofe, som betyr at de lager sin egen mat.

De første organismene som drev fotosyntese oppsto trolig for mellom 3,5 og 2,5 milliarder år siden. Dette var primitive organismer i havet som liknet på det vi i dag kjenner som blågrønnalger, blågrønnbakterier eller cyanobakterier. Det høres kanskje uvirkelig ut, men på sett og vis lever disse encellede «ur-autotrofene» videre i alle nålevende alger og planter. I følge endosymbioseteorien oppsto nemlig kloroplasten – organellen hvor fotosyntesen foregår – ved at en encellet eukaryot organisme «slukte» en cyanobakterie og inngikk et biologisk samliv med den. Denne teorien ble fremsatt av Lynn Margulis i 1967 og er i dag allment akseptert blant biologer. Cyanobakterien levde videre inni den eukaryote cellen slik at denne cellen fikk evne til å drive fotosyntese. Et av flere sterke bevis for endosymbioseteorien er at alle kloroplaster i dag har sitt eget sirkulære DNA-molekyl. Dette er atskilt fra DNAet i kjernen og likner på det DNAet vi finner hos cyanobakterier. Fenomenet har skjedd flere ganger opp gjennom historien og har gitt opphav til mange ulike grupper av alger. En av disse gruppene var grønn-algene, som landplantene utviklet seg fra for rundt 450 millioner år siden.

Alle fotoautotrofe organismer, enten det er encellede alger, tang og tare eller bartrær, trenger de samme grunnleggende ressursene for å drive fotosyntese. Disse er lys, CO₂, vann og uorganiske næringsstoffer. For å forstå funksjonen til disse ressursene må vi se nærmere på selve fotosynteseprosessen, som vi deler inn i lys-reaksjonen og mørkereaksjonen. Vi skal her se nærmere på lys-reaksjonen, som foregår i membransekker inne i kloroplastene (se figuren under).

Skjematisk tegning av lysreaksjonen. Den grønne boksen representerer en membransekk inni kloroplasten. I membranen sitter antennepigmenter – tegnet som små grønne prikker – og reaksjonssentere (R) samlet i fotosystem II og I. Lys absorberes av antennepigmentene i fotosystem II og I, som sender lysenergien videre til reaksjonssenterne hvor et elektron i klorofyll a eksiteres. Ill.: Jan-Erik Thrane

Hva skjer i lysreaksjonen?

I membranene inni kloroplastene sitter det mange pigmenter som absorberer lys. Pigmentene deles grovt sett inn i karotenoider og klorofyller. Blant karotenoidene finner vi bl.a. betakaroten som gir gulroten oransje farge, og lykopen som gir tomaten rød farge. De har som funksjon både å absorbere lys til fotosyntesen (de er «lyshøstende») og å beskytte individet mot overflødig lys (de er «lys-beskyttende»). Klorofyllene derimot, er bare lyshøstende. Blant disse er det mest kjente pigmentet klorofyll a, som er til stede i alle alger og planter, og også i cyanobakteriene.

Betakaroten i gulrøtter og lykopen i tomater er eksempler på karotenoider. Illustrasjonsfoto: colourbox.com

De fleste pigmentene i en kloroplast er «antennepigmenter», det vil si at de absorberer lys, men sender lysenergien videre – fra pigmentmolekyl til pigmentmolekyl – til den til slutt ender opp i såkalte reaksjonssentere. Reaksjonssentrene, sammen med sine respektive antennepigmenter, er samlet i to «klynger» kalt fotosystem I og II. Fotosystem II kan sammenliknes med en trakt. Vi kan se for oss at antennepigmentene representerer den store åpningen på trakten hvor lyset fanges opp. Den absorberte lysenergien flommer så via trakten og ut den smale åpningen, som representeres av reaksjonssenteret. Reaksjonssenteret mottar altså en jevn strøm av absorbert lysenergi fra antennepigmentene. I hvert reaksjonssenter sitter det et spesielt klorofyll a-molekyl. Den absorberte lysenergien får et elektron i dette klorofyllet til å hoppe opp i en høyere energitilstand, det eksiteres. Det eksiterte elektronet kan så fanges opp av en elektronakseptor, og vandre nedover en elektrontransportkjede før det når fotosystem I. I denne prosessen transporteres H⁺-ioner inn i membransekken slik at det blir mange H⁺-ioner – protoner – inni membransekken og få utenfor. Denne elektrokjemiske protongradienten utnyttes til å omdanne ADP (adenosindifosfat) til det energirike molekylet ATP (adenosintrifosfat).

I fotosyntesen transporteres elektroner fra vann til organisk karbon ved hjelp av klorofyll a, elektrontransportproteiner og NADPH. Oksygenet som dannes under splittingen av vann er faktisk et rent biprodukt som organismen ikke selv trenger. Derimot har oksygen hatt enorme konsekvenser for livet ellers på jorda. På tiden da fotosyntesen utviklet seg – for minst 2,5 milliarder år siden – var det ikke oksygen i atmosfæren, så de første autotrofe organismene var anaerobe, det vil si at de hadde en metabolisme som ikke krevde oksygen, faktisk var oksygen giftig for dem. Oksygenet fra de encellede fotoautotrofe organismene som levde og vokste i havet, spredte seg etter hvert ut i atmosfæren. Der hopet det seg gradvis opp og la grunnlaget for utviklingen av organismer som trenger oksygen. Plantene begynte å dukke opp på land for ca. 450 millioner år siden, og det bidro til videre oksygenproduksjon. I dag ligger atmosfærens oksygeninnhold på ca. 21 %, men det har tidligere vært oppe i hele 35 %.

Hvilket lys brukes i fotosyntesen?

Fotosyntesen omdanner sollys til kjemisk energi som algene og plantene kan bruke selv, og som de benytter til å bygge sin egen biomasse. De er dermed primærprodusenter og produserer den biomassen som alle andre organismer på jorda – med unntak av enkelte bakterier – er avhengige av for å leve og vokse. Vi skulle kanskje tro at fotoautotrofene kunne utnytte hele solspekteret til dette formålet, men det er ikke tilfellet. Solspekteret, altså fordelingen av de ulike typene elektromagnetisk stråling fra sola, inneholder både synlig lys, ultrafiolett lys (UV) og infrarødt lys (IR). UV-lyset har kort bølgelengde og høy energi, faktisk så høy energi at det kan ødelegge kjemiske bindinger og skade organismen. Dette lyset utnyttes derfor ikke i noe særlig grad til fotosyntese. Infrarødt lys har relativt lang bølgelengde og lav energi. Energien er for lav til å kunne eksitere elektroner i klorofyll til et høyere energinivå og kan derfor ikke brukes til fotosyntese. Det synlige lyset derimot, har en bølgelengde som ligger mellom UV og IR. Det inneholder akkurat passe mengde energi til å eksitere klorofyll a, men ikke så mye at det blir skadelig. Det er altså dette lyset som utnyttes til fotosyntese, men ikke alt dette lyset utnyttes like effektivt (se figur under). Klorofyllene absorberer mest blått og rødt lys, men lite grønt. Karotenoidene absorberer mest blått og blågrønt lys. Dette er årsaken til at de fleste alger og planter ser grønne ut; de fanger det blå og røde lyset og lar det grønne slippe gjennom eller reflekteres.

Absorpsjonsspektre for tre ulike klorofyller (øverst) og tre ulike karotenoider (nederst). Verdien på y-aksen sier noe om hvor effektivt lyset på en gitt bølgelengde absorberes av pigmentet. Klorofyllene har absorpsjonstopper i den blå og røde delen av spekteret, mens karotenoidene absorberer sterkest i den blå og blågrønne delen av spekteret. De fleste pigmentene absorberer lite i den grønne og gule delen av spekteret. Ill.: Jan-Erik Thrane

Lys kan skade

Dersom alger eller planter utsettes for mye lys for lenge, kan det øke dannelsen av frie radikaler, som reaktivt oksygen. Dette er skadelig for cellenes fotosyntese. Heldigvis er fotosyntetiserende organismer svært gode til å tilpasse seg til mengden lys. For eksempel kan de raskt nedregulere pigmentmengden i cellene for å redusere mengden absorbert lys. Denne prosessen kan også gå andre veien – de kan oppregulere konsentrasjonen dersom de får for lite lys. Det er også forskjeller mellom ulike plantearter når det gjelder pigmentmengden, noe vi enkelt kan observere hvis vi studerer forskjellen i «grønnhet» mellom skyggeplanter og planter som er tilpasset mye lys. En annen måte organismene kan tilpasse seg lysforhold på er å omorganisere kloroplastene. Ti kloroplaster som er stablet under hverandre vil absorbere mindre lys per areal enn ti kloroplaster som er spredt jevnt utover i cellen.

Fjernmåling av alger og planter

Algene og plantenes selektive lysabsorpsjon gjør at de ganske enkelt kan observeres og kvantifiseres ved hjelp av fjernmåling. Fjernmåling utføres av sensorer på satellitter som måler lyset som reflekteres tilbake til atmosfæren fra hav eller land. Lyset avhenger av hva som reflekterte det i utgangspunktet; for eksempel vil en alge reflektere mest grønt lys, fordi det blå og røde ble absorbert. Rent vann vil derimot reflektere mest blått lys, og reflektert lys fra vann kan dermed skilles fra reflektert lys fra alger. Slik fjernmåling er svært nyttig hvis vi ønsker å si noe om den globale primærproduksjonen, fordi satellitter kan sveipe over enorme områder – både i havet og på land – på relativt kort tid.

Algeoppblomstringer i Nordsjøen sett fra satellitt. Det blågrønne området i senter av bildet er oppblomstring av en kalkflagellat (Emiliania huxleyi), mens de grønne områdene nedenfor skyldes en annen type planktonalger, trolig kiselalger. Se også bildet på forsida av dette bladet. Foto: NASA

Overslag på autotrof biomasse og primærproduksjon ved hjelp av satellittbilder er viktige for å lage klimamodeller og modeller for hvor mye vi kan høste av for eksempel fiskebestander i havet. Den globale netto primærproduksjonen er trolig rundt 105 milliarder tonn karbon per år. Denne produksjonen er fordelt omtrent 50/50 mellom planktonalger i havet og planter på land, kanskje noe uventet siden biomassen av landplanter er enormt mye større enn algenes. Biomassen av planktonalger er ca. én milliard tonn karbon, som er ca. 1/50 av den totale biomassen de produserer hvert år. Dette betyr at planteplanktonbiomassen i havet fornyes omtrent en gang per uke – i stor kontrast til de enorme biomassene av skog, som gjerne bruker en menneskealder på å fornyes. Planktonalgene er spesielt viktige i et klimaperspektiv fordi deler av planktonbiomassen synker ned i dyphavet og dermed bidrar til at CO₂ fjernes fra atmosfæren i lengre tid. Uten denne effekten, som kalles den biologiske karbonpumpen, ville CO₂-nivået i atmosfæren være høyere enn det er i dag.